A diversidade de Gnetales da formação Crato: perspectivas a partir dos macrofósseis
DOI:
https://doi.org/10.51359/1980-8208.2026.268806Palavras-chave:
Cretáceo, bacia do Araripe, Gymnospermae, taxonomiaResumo
Desde a primeira publicação sobre plantas fósseis da Bacia do Araripe, realizada por Duarte em 1985, muitos fósseis foram descritos, e a paleoflora da região, especialmente da Formação Crato, Cretáceo Inferior, passou a ser considerada uma das mais importantes do mundo para o entendimento do declínio das gimnospermas e do início da radiação das angiospermas. Os elementos vegetais encontrados são, por vezes, fragmentados, mas chama a atenção o elevado número de táxons preservados em excelente estado, frequentemente completos e articulados, incluindo raízes, caules, folhas, esporângios ou estruturas florais conectadas, além da ocorrência de paleossolos associados a alguns espécimes. Fósseis de Gnetales são preservados em depósitos sedimentares ao redor do mundo, representando um grupo de antigas gimnospermas arbustivas com uma longa história evolutiva (pelo menos ~125 Ma) e ainda existente na atualidade. Na Formação Crato, esse grupo possui um registro particularmente expressivo, preenchendo lacunas importantes no entendimento de sua diversidade durante o Cretáceo. Esses fósseis corroboram que as Gnetales foram amplamente distribuídas e diversas no Gondwana. Compreender essa diversidade é fundamental também para explicar a redução de sua representatividade nos ecossistemas modernos. Apesar da sua relevância, novos táxons foram descritos apenas esporadicamente, e um intervalo de cerca de dez anos sem publicações específicas evidencia a falta de continuidade nos estudos sobre as Gnetales da Formação Crato. Neste trabalho, apresentamos uma revisão taxonômica abrangente e ricamente ilustrada de todos os táxons já propostos para a Formação Crato, acompanhada de uma síntese dos dados disponíveis. Nosso objetivo é estabelecer uma base sólida para pesquisas futuras e propor diretrizes que avancem a compreensão das Gnetales na Bacia do Araripe.
Referências
Assine, M.L., 2007. Bacia do Araripe. Boletim de Geociências da Petrobras 15 (2), 371–389.
Assine, M.L., Perinotto, J.A.J., Custódio, M.A., Neumann, V.H.M.L., Varejão, F.G., Mescolotti, P.C., 2014. Sequências deposicionais do Andar Alagoas da Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Boletim de Geociências da Petrobras 22 (1), 3–28.
Bernardes-de-Oliveira, M.E.C., Dilcher, D.L., Mandarim-de-Lacerda, A.F., Pons, D., 1999. Registro Aptiano–Albiano de Welwitschiaceae na Formação Santana, Bacia do Araripe, nordeste do Brasil. XVI Congresso Brasileiro de Paleontologia, SBP/URCA, Crato, Ceará, Province, Brasil. Boletim de Resumos, 26.
Cisneros, J.C., Raja, N.B., Ghilardi, A.M., Dunne, E.M., Pinheiro, F.L., Fernández, O.R.R., Sales, M.A.F., Larosa, R.A. Rodríguez-De, Miranda-Martínez, A.Y., González-Mora, S., 2022. Digging deeper into colonial palaeontological practices in modern day Mexico and Brazil. Royal Society Open Science 9 (3), 1–32. https://doi.org/10.1098/rsos.210898.
Crane, P.R., 1996. The fossil history of the Gnetales. International Journal of Plant Sciences 157 (6 Suppl.), S50–S57.
Dilcher, D.L., Bernardes-de-Oliveira, M.E.C., Pons, D., Lott, T.A., 2005. Welwitschiaceae from the Lower Cretaceous of Northeastern Brazil. American Journal of Botany 92 (8), 1294–1310.
Doyle, J.A., 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of Gnetales. International Journal of Plant Sciences 157 (6 Suppl.), S3–S39.
Fambrini, G.L., Silvestre, D.C., Barreto Junior, A.M., Silva-Filho, W.F., 2020. Estratigrafia da Bacia do Araripe: estado da arte, revisão crítica e resultados novos. Geologia USP, Série Científica 20 (4), 169–212. http://doi.org/10.11606/issn.2316-9095.v20-163467.
Friis, E.M., Crane, P.R., Pedersen, K. R., 2011. Early flowers and Angiosperm evolution. Cambridge University Press, 585 p. 11. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, 906p.
Friis, E.M., Crane, P.R., Pedersen, K.R., Stampanoni, M., Marone, F., 2014. Three-dimensional visualization of fossil flowers, fruits, seeds, and other plant remains using synchrotron radiation X-ray tomographic microscopy (SRXTM): new insights into Cretaceous plant diversity. Journal of Paleontology 88 (4), 684–701.
Hofmann, C., Roberts, E.A., Seyfullah, L.J., 2022. Diversity of the dispersed Gnetalean pollen record from the Lower Cretaceous Crato Formation, Brazil: Entomophily, harmomegathy and habitat heterogeneity. Cretaceous Research 129, 105020. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105020.
Ickert-bond, S. M. & Renner, S. S., 2015. The Gnetales: recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times. Journal of Systematics and Evolution, v. 54, n. 1, p. 1–16. https://doi.org/10.1111/jse.12190.
Kerkhoff, M.L.H. & Dutra, T.L., 2007. Uma nova Ephedraceae (Gnetales) da Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior, Brasil. In: Paleontologia: Cenários de Vida. Editora Interciência, Rio de Janeiro, pp. 236–242.
Kubitzki, K., 1990. General Traits of the Gnetales. In: Kramer, K.U., Green, P.S. (Eds.), Pteridophytes and Gymnosperms. The Families and Genera of Vascular Plants, vol. 1. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-02604-5_69.
Kunzmann, L., Coiffard, C., Westerkamp, A.P.A.O., Batista, M.E.P., Uhl, D., Solórzano-Kraemer, M.M., Mendes, M., Nascimento Jr., D.R., Iannuzzi, R., Silva Filho, W.F., 2024. Crato Flora: a 115-million-year-old window into the Cretaceous world of Brazil. In: Rinazzi et al. (Eds.), Brazilian Paleofloras. Springer Nature Switzerland AG, Cham. Cap. 24, pp. 977–1016. https://doi.org/10.1007/978-3-030-22526-1_27.
Kunzmann, L., Mohr, B.A.R., Bernardes-de-Oliveira, M.E.C., 2009. Cearania heterophylla gen. nov. et sp. nov., a fossil gymnosperm with affinities to the Gnetales from the Early Cretaceous of northern Gondwana. Review of Palaeobotany and Palynology 158 (1–4), 193–212. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2009.09.001.
Kunzmann, L., Mohr, B.A.R., Wilde, V., Bernardes-de-Oliveira, M.E.C., 2011. A putative gnetalean gymnosperm Cariria orbiculiconiformis gen. nov. et spec. nov. from the Early Cretaceous of northern Gondwana. Review of Palaeobotany and Palynology 165, 75–95. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2011.02.005.
Kunzmann, L., Westerkamp, A.P.A.O., Batista, M.E.P., Rydin, C., 2023. Gymnosperms from the Early Cretaceous Crato Flora: competitors for the nascent flowering plants. In: Iannuzzi, R. et al. (Eds.), Brazilian Paleofloras. Springer Nature Switzerland AG, Cham, pp. 1–46. https://doi.org/10.1007/978-3-319-90913-4_30-1.
Lima, F.J., Saraiva, A.Á.F., Sayão, J.M., 2012. Revisão da paleoflora das formações Missão Velha, Crato e Romualdo, Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Estudos Geológicos. https://doi.10.18190/1980-8208/estudosgeologicos.v22n1p99-115.
Löwe, S.A., Mohr, B.A.R., Coiffard, C., Bernardes-de-Oliveira, M.E.C., 2013. Friedsellowia gracilifolia gen. nov. et sp. nov., a new gnetophyte from the Lower Cretaceous Crato Formation (Brazil). Palaeontographica B 289 (4–6), 139–177.
Martill, D.M., Loveridge, L. Heimhofer, U., 2007. Halite pseudomorphs in the Crato Formation (Early Cretaceous, Late Aptian–Early Albian), Araripe Basin, northeast Brazil: further evidence for hypersalinity. Cretaceous Research 28 (4), 613–620. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2006.10.003.
Mendes, M., Bezerra, F.I., Adami-Rodrigues, K., 2024. Ecosystem Structure and Trophic Network in the Late Early Cretaceous Crato Biome. In: Iannuzzi, R., Rößler, R., Kunzmann, L. (eds) Brazilian Paleofloras. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-030-22526-1_33.
Ribeiro, A.C., Ribeiro, G.C., Varejão, F.G., Battirola, L.D., Pessoa, E.M., Simões, M.G., Warren, L.V., Riccomini, C., Poyato-Ariza, F.J., 2021. Towards an actualistic view of the Crato Konservat-Lagerstätte paleoenvironment: a new hypothesis as an Early Cretaceous (Aptian) equatorial and semi-arid wetland. Earth-Science Reviews 216, 103573. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2021.103573.
Ribeiro, A.M.N., Yang, Y., Saraiva, A.Á.F., Bantim, R.A.M., Calixto Junior, J.T., Lima, F.J., 2024. Arlenea delicata gen. et sp. nov., a new ephedroid plant from the Early Cretaceous Crato Formation, Araripe Basin, Northeast Brazil. Plant Diversity 46, 362–371. https://doi.org/10.1016/j.pld.2023.06.008.
Ricardi-Branco, F., Torres, M., Tavares, S.S., Carvalho, I.S., Tavares, P.G.E., Campos, A.C.A., 2013. Itajuba yansanae gen. et sp. nov. of Gnetales, Araripe Basin (Albian–Aptian) in Northeast Brazil. In: Climate Change and Regional/Local Responses. InTech Open, pp. 192–205. http://dx.doi.org/10.5772/55704.
Rydin, C., Mohr, B.A.R., Friis, E.M., 2003. Cratonia cotyledon gen. et sp. nov.: a unique Cretaceous seedling related to Welwitschia. Proceedings of the Royal Society of London B (Supplement) Biological Letters 270, S29–S32. http://doi.10.1098/rsbl.2003.0044.
Saraiva A.A.F., Lima, F.J., Barros, O.A., Bantim, R.A.M., (org.). 2021. Guia de fósseis da Bacia do Araripe. Crato: Universidade Regional do Cariri (URCA). 1° ed. Crato, CE. 239p.
Storari, A.P., Rodrigues, T., Bantim, R.A.M., Lima, F.J., Saraiva, A.Á.F., 2021. Mass mortality events of autochthonous faunas in a Lower Cretaceous Gondwanan Lagerstätte. Scientific Reports 11 (1), 1–11. https://doi.org/10.1038/s41598-021-85953-5.
Varejão, F.G., Silva, V.R., Assine, M.L., Warren, L.V., Matos, S.A., Rodrigues, M.G., Fürsich, F.T., Simões, M.G., 2021. Marine or freshwater? Accessing the paleoenvironmental parameters of the Caldas Bed, a key marker bed in the Crato Formation (Araripe Basin, NE Brazil). Brazilian Journal of Geology 51, e2020009. http://doi.10.1111/sed.12846.
Varejão, F.G., Warren, L.V., Simões, M.G., Fürsich, F.T., Matos, S.A., Assine, M.L., 2019. Exceptional preservation of soft tissues by microbial entombment: insights into the taphonomy of the Crato Konservat-Lagerstätte. Palaios 34 (7), 331–348. https://doi.org/10.2110/palo.2019.041.
Yang, Y., 2010. A review on Gnetalean megafossils: problems and perspectives. Taiwania 55 (4), 346–354. https://doi.10.6165/tai.2010.55(4).346.
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